Anatomie a fyziologie včely medonosné

Tělo včely medonosné se skládá ze tří základních částí – hlavy, hrudi a zadečku. Oporu těla tvoří zevní chitinový krunýř nazývaný též vnější kostra.

Hlava (caput) je tvořena chitinovým obalem (cranium), jenž je vyztužen několika chitinovými sponami a vytváří ochranu pro mozek a žlázy umístěné v hlavě. Na hlavě jsou také umístěny důležité smyslové orgány. Nápadný je především pár složených očí (oculi compositi), kterými včela vidí do dálky. Vidění na blízkou vzdálenost včele umožňují  3 jednoduchá temenní očka (ocelli). Párová tykadla (antennae) se skládají z dutých chitinových článků a jsou  na nich umístěna smyslová ústrojí čichu a hmatu. Na hlavě je také umístěno ústní ústrojí včely, které  se skládá z  horního pysku, kusadel a sosáku. Horní pysk (labrum) je plochá destička kryjící bázi párových kusadel (mandibulae), která jsou kloubně napojena na líce a čelní štítek. Kusadla vybíhají v dlátovitou kousací plochu a v podstatě ohraničují se svrchní strany ústní otvor. Matka, dělnice a trubci používají kusadla k odkousání voskových víček při vybíhání z buňky, dělnice je pak používají k různým kousacím úkonům. Sosák (proboscis) je tvořen čelistmi (maxillae) a spodním pyskem (labium) a slouží jako ústrojí lízavě savé. Sosák vytváří rourku, ve které se pohybuje nepárový jazýček (glossa) zakončený lžičkou.

Hruď (thorax) se skládá ze tří hrudních článků - předohrudi (prothorax), středohrudi (mesothorax) a zadohrudi (metathorax), ke kterým se přikládá vzadu ještě další článek, tzv. krycí (bedro, propodeum), který patří vývojově k zadečku. Každý hrudní článek je tvořen částí dorsální  (tergit, notum) a ventrální (sternit), které jsou  spojeny částí boční (pleura). K hrudi jsou kloubně připojeny orgány pohybu – 3 páry nohou a 2 páry křídel. Z každého hrudního článku odstupuje jeden pár nohou, křídla odstupují ze středohrudi a zadohrudi. Kostra nohou se skládá z chitinových článků, které do sebe zapadají. Z hrudních článků vystupuje kyčel (coxa), následuje příkyčlí (trochanter), stehno (femur), holeň (tibia), pata (metatarsus) a čtyři články chodidla (tarsus), z nichž poslední je zakončen dvěma drápky. Nohy včel plní kromě lokomoční funkce i funkce další. Půlkruhovitý žlábek s chitinovými tuhými chlupy na proximálním konci paty prvního páru nohou spolu s plochou ostruhou na holeni téhož páru slouží k čištění tykadel. Druhý pár nohou dělnic je na holeni vybaven dlouhým trnem, který slouží k vypichování rouskovaného pylu z košíčku, který se vytváří ve formě prohlubně na vnější straně holeně třetího páru. Prohlubeň je  vybavena jediným trnem, kolem něhož se začne nabalovat pyl. Vnitřní strany pat všech párů nohou dělnic jsou vybaveny tzv. kartáčky, na nichž se zachycuje pyl, který dělnice později ukládají do košíčků. Pohyb nohou ovládají svaly, které se nacházejí přímo uvnitř některých článků. V holeních všech párů nohou se nachází tzv. strunkový orgán (sensillae chordotonales), který je považován za smyslové ústrojí sluchu a rovnováhy. Blanitá křídla včely nejsou končetiny, ale jen vychlípeniny pokožky, do nichž ve stádiu kukly pronikly vzdušnice, nervy a kolem nichž proudí do křídel i hemolymfa. Vzdušnice tvoří výztuž křídel a zároveň jejich typickou žilnatinu. Křídla jsou podélnými a příčnými žilkami rozdělena do charakteristických políček. Morfologie těchto políček je možné využít při určování příslušnosti včel k jednotlivým plemenům.  Zadní pár křídel je na předním okraji vybaven háčky , které se při letu zaklesnou do žlábku na zadním okraji předního páru. Tím je zajištěna koordinace pohybu obou párů křídel. V klidu není přední a zadní pár křídel spojen. Křídla jsou uváděna do pohybu létacími svaly, které vyplňují téměř celou hruď. Kmitání křídel je velmi rychlé (11 až 12 tisíc za minutu).

Zadeček (abdomen) se skládá u matky a dělnice ze šesti a u trubce z osmi článků. Dorzální část osmého článku trubce je přeměněna ve dva kladívkovité útvary,  které doplňují vyztužení pohlavního otvoru.  U dělnice   a matky z posledního článku vystupuje žihadlo, které vzniklo metamorfózou 7. a 8. článku.  Zadečkové články se skládají z dorsální části (tergit) a ventrální části (sternit), které jsou mezi sebou spojeny tenkými blanami. Spojení mezi jednotlivými články zajišťují tzv. intersegmentální blány (membranae intersegmentales). Spojení je poměrně volné a umožňuje velké roztažení zadečku.

Trávicí soustava. Slouží k  přijímání potravy, k jejímu přenášení a zpracování a rovněž k vylučování nestrávených zbytků potravy, popřípadě k jejich hromadění v době, kdy včely nelétají. Začíná ústním otvorem umístěným na spodině hlavy, který vede přímo do hltanu. Ústa jsou opatřena kusadly a sosákem. Vlastní trávicí soustava se skládá se ze tří částí. První část, tvz. stomodeum zahrnuje hltan  (pharynx), jícen (oesophagus) a medný váček  (ingluvies). Do hltanu vyúsťují hltanové žlázy. Medný váček slouží jako rezervoár potravy, slouží také k přenášení nektaru a vody. V medném váčku začíná přeměna na med za účasti  invertázy hltanové žlázy. Obsah medného váčku může včela zpětně vyvrhovat. Druhá část trávicí trubice (mesenteron) je vlastně žaludkem, ve kterém jsou za účasti proteolytických enzymů tráveny bílkoviny. Žaludek má podobu protáhlého, ohnutého a na povrchu příčně zřaseného váčku. Od medného volátka je žaludek oddělen česlem (valvula cardiaca), které brání pronikání obsahu žaludku zpět. Další částí trávicí trubice je zadní střevo, tzv. proctodeum. Je odděleno od žaludku pylorickou chlopní (valvula pylorica). Za tou je velmi krátký vrátník (pylorus), na který navazuje tenké střevo (ileum). V oblasti pyloru ústí do trávicí trubice Malpighiovy žlázy nebo také trubice (vasa Malpighii). Představují exkretorický orgán včel. Jedná se o shluk asi 150 jemných trubiček dosahujících délky až 20 mm, které plavou v hemolymfě a odvádějí škodliviny do střeva. Tenké střevo přechází ve výkalový vak, který představuje přední část konečníku (rectum) a je schopen velkého rozšíření a ve kterém se hromadí výkaly během zimního období. Přeplnění výkalového vaku bez možnosti jeho vyprázdnění mimo úl vede ke kálení včel v úle. Na povrchu přední části výkalového vaku se ve formě šesti proužků dlouhých 1,0 až 1,5 mm nacházejí konečníkové žlázy (glandulae rectales), jejichž sekret brzdí rozvoj hnilobných bakterií přítomných ve výkalovém vaku. Celá trávicí soustava je zakončena análním otvorem.

Dýchací soustava. Je vzdušnicová. Vzdušnice (tracheae) jsou trubice, které se složitě větví  až na jemné průdušinky (bronchioli respiratorii), které opřádají vnitřní orgány a takto k  nim přivádějí kyslík a odvádějí oxid uhličitý. Větší vzdušnice jsou vyztuženy chitinovou a do spirály stočenou intimou. Součástí dýchací soustavy jsou také průduchy (spiraculi,  stigmata) a vzdušné vaky (cellae). Včelí larva má 10 párů průduchů. Rovněž včela má 10 párů průduchů, 3 páry hrudních a 7 párů zadečkových. První pár je umístěn ve spojovací blance prosterna a mesosterna. Průduchy prvního páru jsou největší a jsou opatřeny hustými chloupky. Druhý, nejmenší pár vyúsťuje v horním rozštěpu švu mesosterna a metasterna, třetí pak po stranách tergitu čtvrtého krycího článku. Průduchy na zadečku vyúsťují na zadečkových tergitech. Poslední pár je dobře viditelný jen u trubců, u matek a dělnic se nachází na spirakulární destičce žihadlového aparátu. Zadečkové průduchy vedou do malé předsíňky (atrium) pokryté jemnými chloupky. Na předsíň navazují vzdušnice, které vedou vzduch do vzdušných vaků. Mezi předsíňkou a vzdušnicí se nachází příklopka s otvíračem a zavíračem. Ze vzdušných vaků pak vede vzdušnicová soustava, která přivádí vzduch ke tkáním. Vzdušné vaky jsou párové a nacházejí se jak v hlavě, tak v hrudi i zadečku (cellae abdominales). Dýchání včely podle současných představ probíhá tak, že včela vdechuje vzduch rozšířením zadečku a otevřením zadečkových průduchů. Stažením zadečku po uzavření stigmat je vzduch vháněn do hrudních a hlavových vzdušných vaků. Využitý vzduch se potom vrací k prvnímu hrudnímu průduchu a je vydechován ven. V klidu vdechne včela asi 100krát za minutu, včela větrající na česně až 220krát za minutu.

Cévní soustava. Cévní soustava včely je otevřená. V této cévní soustavě proudí tzv. hemolymfa, která nemá za úkol přinášet ke tkáním kyslík. Obsahuje tzv. hemocyty, mezi nimiž převažují leukocyty mající fagocytární schopnost. Neobsahuje buněčné elementy s krevním barvivem.  Hemolymfa přináší tkáním živiny a současně odvádí metabolity. Cirkulaci hemolymfy zajišťuje tzv. propulzativní orgán. Jedná se vlastně o cévu, která začíná slepě v pátém zadečkovém článku. Probíhá kraniálním směrem uprostřed pod tergity zadečkových článků přes hruď do hlavy, kde volně končí. Za vlastní  „srdce“, je považována zadečková část cévy. Ta vytváří 5 komor, které jsou od sebe odděleny chlopněmi a jsou vybaveny postranními štěrbinovitými otvory rovněž s chlopněmi, kterými je  hemolymfa nasávána.  Pulzací „srdce“ je pak hemolymfa vytlačována do aorty, která probíhá přes hruď až do hlavy.

Nervová soustava včel je gangliová. Centrální nervový systém vytváří několik ganglií, z nichž největší a nejsložitější je tzv. nadjícnové ganglion, tedy vlastní mozek. V hlavě se ještě nachází podjícnové ganglion inervující kusadla. V hrudi jsou pak dvě ganglia, v zadečku je ganglií 5. Periferní nervstvo vytváří soubor smíšených nervových drah. U hmyzu je vyvinuta i soustava sympatického nervstva, která je složena ze samostatných uzlin a vodivých drah. Má úzkou souvislost s nervovým ústředím, neboť je ve spojení s nervem vycházejícím ze zadní části mozku.  Velmi úzce souvisejí s nervovou soustavou i smyslové orgány včel. Smyslové buňky nejen přijímají vzruchy, ale vedou je až k centrální nervové soustavě. Základem smyslových orgánů je tzv. sensillum, které je tvořeno jednou nebo více smyslovými buňkami.

Žlázová soustava. Je důležitá jak pro jedince, tak pro včelstvo. U všech tří typů jedinců ve včelstvu není jednotně vyvinuta. Hltanová žláza (glandula pharyngealis) je párová žláza umístěná v hlavě. Dokonale vyvinutá je především  u tzv. kojiček (viz výše). Vyúsťuje v hltanu a její sekret je využíván ke krmení mladšího plodu, mateřího plodu a matky. Kusadlová žláza (glandula mandibularis) je párová žláza, která je nejlépe vyvinutá u matky a o něco méně u dělnic. U trubců je rudimentární. Vyúsťuje na bázi kusadel. Její sekret u matek se nazývá „mateřská látka“.  Je to vlastně feromon matky, který je silným sexuálním atraktantem a pomáhá trubcům vyhledat matku během snubních proletů. Tato látka informuje včely o přítomnosti matky ve včelstvu. Současně brzdí pohlavní a rozmnožovací pud dělnic. Dělnice využívají sekretu této žlázy při stavbě plástů k rozpouštění vosku a k rozpouštění propolisu při jeho zpracování. Pysková (slinná) žláza (glandula labialis) vyúsťuje na spodním pysku těsně pod kořenem jazýčku a je vyvinuta u dělnic, matky i trubců. Její sekret slouží k navlhčování jazýčku a navlhčování tuhé potravy. Konečníkové žlázy (glandulae rectales) se nacházejí po obvodu výkalového vaku a jejich sekret brzdí kvašení zbytků potravy ve výkalovém vaku. Voskotvorné žlázy se nacházejí na zadečku a jsou vyvinuty jen u dělnic. Jejich sekretu využívají včely především ke stavbě díla (viz výše). Vonná žláza (glandula nassanovi) je vyvinuta rovněž jen u dělnic. Nachází se v přední části posledního tergitu zadečku jako bílý proužek nebo také tzv. bílé políčko. Sekret pomáhá včelám se orientovat při hledání potravy, při návratu do úlu a při zjišťování příslušnosti ke včelstvu. Vůně každého včelstva je specifická. Jedová žláza se nachází v zadečku a je vyvinuta u matky a dělnic. Má tvar trubičky, která je u dělnic dlouhá až 25 mm a která se rozvětvuje ve dvě ramena stočená do klubíčka. Před vyústěním do žihadla se trubička rozšiřuje v jedový váček. Sekret jedové žlázy slouží dělnicím k obraně včelstva a matce při kladení vajíček k jejich přilepování na dno buněk. Dufourova žláza se podobně jako jedová žláza připojuje k žihadlovému aparátu. Vyúsťuje v blízkosti pochvy a její sekret usnadňuje kladení vajíček. Koževnikovovy žlázy jsou součástí žihadla. Sekret ulehčuje pohyb žihadla a pravděpodobně signalizuje i nebezpečí.

Pohlavní soustava

Samičí pohlavní orgány jsou dokonale vyvinuty jen u matky, zatímco u dělnic jsou zakrnělé. Pohlavní orgány matky se skládají z vaječníků, vejcovodů, pochvy, pohlavního vývodu , semenného váčku a kladélka (žihadla). Vaječníky  (ovaria) jsou párové žlázy hruškovitého tvaru dlouhé 5 – 6 mm a skládající se z vaječných rourek (ovariolae). V každém vaječníku je 130 – 200 rourek. Vaječníky jsou  uložené v zadečku a zabírají jeho velkou část. Vaječné rourky každého vaječníku ústí do vejcovodu (oviductus). Vejcovody se spojují do jednoho vývodu – pochvy (vagina). Ta vytváří po bocích předsíňky, do kterých se při páření zaklesne kopulační orgán trubce. V dorsální části do pochvy vyúsťuje semenný váček (receptaculum seminis), který dosahuje obvykle průměru 1,5 – 1,8 mm a ve kterém jsou uloženy spermie, které slouží po spáření ke kladení oplozených vajíček po dobu 4 – 5 let. Vlastní pohlavní vývod  (gonopor) se nachází mezi žihadlem (kladélkem) a posledním sternitem zadečku.  Vajíčko (ovum) má tvar tyčinky se zaoblenými konci, na hlavovém konci je širší. Délka vajíčka se pohybuje okolo 1,6 mm, šířka mezi 0,3 – 0,4 mm. Hmotnost vajíčka je 0,10 – 0,15 mg. Vaječníky dělnic jsou dlouhé jen asi 3 mm a leží pod 2. 3. a 4. tergitem po stranách zadečku.  Ovariol je jen 1 – 20. Vajíčka se vůbec nemusejí vyvíjet. Za určitých situací (např. osiření včelstva) mohou dělnice, tzv. trubčice, klást vajíčka. Nemohou se však pářit, protože nemají vyvinutu pářicí schránku, chybí jim   i semenný váček. Kladou vajíčka neoplozená, ze kterých se partenogeneticky vyvíjejí trubci.

Samčí pohlavní orgány se nacházejí v zadečku trubců. Tvoří je pohlavní a hlenové žlázy, chámovod, chámojem, chámomet a kopulační orgán.  Varlata  (testes) se nacházejí v zadečku pod 3. až 6. tergitem. Jsou ledvinitá a dlouhá až 5 mm. Skládají se ze semenných rourek (folliculi), kterých je okolo 200. Ty ústí do nálevkovitě rozšířeného chámovodu (vas deferens). Chámovody vytvářejí několik závitů a vakovitou rozřířeninu -  chámojem (vesica seminalis). Chámojemy se před zakončením zužují a připojují se na hlenové žlázy (glandula mucosa). Vývody hlenových žláz se spojují a pokračují společným chámometem neboli vystřikovacím kanálkem (ductus ejaculatorius), na který navazuje vlastní složitý kopulační orgán (penis, endophallus), jehož jednotlivé části se po vydráždění vyhrnují z pohlavního otvoru, který se nachází pod análním otvorem. Po vychlípení penisu naplněného hemolymfou trubec hyne bez ohledu na to, jestli se pářil nebo ne. Spermie se skládá z hlavičky, krčku a bičíku a dosahuje délky i více než 0,25 mm. Tvorba spermií probíhá během larválního a pupálního vývoje. Z varlat odcházejí spermie do chámojemu, kde jsou až do ejakulace. Ke spáření s matkou dochází za letu na shromaždištích trubců.